Là, je crois que j'arrive à un chapitre où je vais devoir simplifier un peu mes notes, ne serait-ce que pour des raisons purement pratiques de mise en page : ça se densifie sacrément en formules chimiques. C'est de loin le chapitre le plus difficile jusqu'ici. Je fais donc l'impasse sur de nombreuses pages qui détaillent les processus de la respiration cellulaire, dont on voit un aperçu ci-dessus.
LES VOIES CATABOLIQUES GÉNÈRENT DE L'ÉNERGIE EN OXYDANT DES MOLÉCULES ORGANIQUES
Rappel : les voies cataboliques sont des voies métaboliques qui libèrent l'énergie emmagasinée en dégradant des molécules complexes. Le transfert d'électrons à partir de molécules de combustible (comme le glucose) y joue un rôle clé.
Les composés organiques possèdent une énergie potentielle qui résulte de la dispersion des électrons dans les liaisons entre leurs atomes. A l'aide d'enzymes, la cellule dégrade des molécules organiques complexes, riches en énergie potentielle, et les transforme en produits résiduels plus simples renfermant moins d'énergie. Une partie de l'énergie tirée des réserves chimiques sert à accomplir du travail et le reste se disperse en chaleur.
La fermentation dégrade le glucose ou d'autres combustibles biologiques, en l'absence d'O₂
La voie catabolique la plus répandue et la plus efficace est la fermentation cellulaire aérobie : ses réactifs sont l'O₂ et les combustibles organiques.
Certaines cellules procaryotes utilisent comme réactif des substances autres que l'O₂ : c'est la respiration anaérobie.
Ici, comme c'est communément le cas, le terme respiration cellulaire concernera les processus aérobies.
Un résumé de la respiration cellulaire :
composés organiques + molécules d'oxygène
↓
molécules de dioxyde de carbone + eau + énergie
Les glucides, les lipides et les protéines peuvent tous servir de combustibles après avoir été transformés. L'amidon représente une importante source de glucides pour les animaux : c'est un polysaccharide de réserve qui peut être dégradé en sous-unités de glucose (C₆H₁₂O₆). La dégradation du glucose sera l'exemple utilisé pour décrire la respiration cellulaire :
C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + énergie (ATP & chaleur)
La respiration cellulaire participe donc aux processus cellulaires vitaux en alimentant la synthèse de l'ATP. La dégradation du glucose est exergonique (les produits de la réaction chimique renferment moins d'énergie que les réactifs et la réaction peut se produire spontanément).
Dans beaucoup de réactions chimiques, un ou plusieurs électrons (e⁻) passent d'un réactif à un autre. Ces transferts sont appelés réactions d'oxydoréduction (ou réactions rédox) : la perte d'électrons correspond à l'oxydation, et le gain d'électrons à la réduction. Attention : c'est l'ajout d'électrons qui s'appelle réduction ; quand ils s'ajoutent à un cation, les électrons, charges négatives, réduisent la quantité de charges positives du cation.
Par exemple, la réaction dans laquelle du sel de table se forme à partir de sodium et de chlore :
Na + Cl → Na⁺ + Cl⁻
Na est oxydé (perd un électron)
Cl est réduit (gagne un électron)
On peut généraliser comme suit les réactions d'oxydoréduction, où X est oxydé et Y est réduit :
Xe⁻ + Y→ X + Ye⁻
- Ici, Xe⁻ est agent réducteur : c'est le donneur d'électron
- Y est l'agent oxydant : c'est l'accepteur d'électron qui oxyde X en lui enlevant son électron
Comme il doit y avoir un donneur et un accepteur, oxydation et réduction vont toujours de pair.
Certaines réactions d'oxydoréduction ne font que modifier le degré de la mise en commun des électrons dans la liaison covalente, par exemple dans la combustion du méthane : dans les produits, les électrons passent plus de temps à côté des atomes d'oxygène à cause de leur électronégativité. Étant donné sa forte électronégativité, l'O₂ figure parmi les agents oxydants les plus puissants. Plus un atome est électronégatif, plus il attire les électrons et plus il faut d'énergie pour en éloigner un électron. Un électron perd de l'énergie potentielle quand il va d'un atome faiblement électronégatif vers un atome fortement électronégatif (comme un ballon qui roule vers le bas d'une pente). Donc une réaction d'oxydoréduction qui rapproche les électrons des atomes d'oxygène, comme la combustion (oxydation) du méthane, libère de l'énergie chimique pouvant servir à produire du travail.
Revenons à la respiration cellulaire :
C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + énergie
C₆H₁₂O₆ est oxydé en 6 CO₂
6 O₂ est réduit en 6 H₂O
Comme pour la combustion du méthane et de l'essence, il y a oxydation du combustible (le glucose) et réduction de l'O₂ ; à cette occasion, les électrons perdent de l'énergie potentielle et de l'énergie est libérée.
En général, les molécules organiques riches en hydrogène sont d'excellents combustibles, car leurs liaisons renferment des électrons à forte énergie potentielle, susceptibles de se rapprocher des atomes d'oxygène et de libérer de l'énergie. Les principaux nutriments énergétiques (glucides et lipides) sont des réservoirs d'électrons associés à de l'hydrogène, et seule la barrière formée par l'énergie d'activation empêche un raz-de-marée d'électrons tendant à adopter l'état énergétique le plus bas. Ce sont les enzymes qui détruisent cette barrière d'une façon contrôlée par l'organisme. Comme c'est souvent le cas dans les réactions d'oxydation, chaque électron se déplace avec un proton, soit sous la forme d'atome d'hydrogène.
(C'est à partir d'ici qu'on arrive à des processus chimiques complexes qui détaillent la respiration cellulaire : je ne vais pas rentrer dans les détails.)
La molécule NAD⁺ est un transporteur d'électron : la plupart des électrons retirés des nutriments sont d'abord transférés au NAD⁺, formant du NADH par réduction. Le second proton retiré des nutriments est libéré dans la solution. Il existe ainsi une chaine de transport des électrons qui échelonne la "descente" des électrons en une série d'étapes et emmagasine une partie de l'énergie libérée sous forme d'ATP, le reste étant libéré sous forme de chaleur. En somme, l'O₂ attire à lui les électrons de la chaine de transport dans une cascade énergétique contrôlée :
nutriment → NADH → chaîne de transport d'électrons → O₂
Les étapes de la respiration cellulaire sont :
- La glycolyse : dégradation du glucose. D'abord une phase d'investissement d'énergie, où la cellule dépense de l'ATP, puis une phase de libération d'énergie, où elle récolte ses dividendes. Libère juste une petite partir de l'énergie chimique contenue dans le glucose (2 molécules d'ATP). La suite de l'oxydation du glucose se passe dans la mitochondrie.
- L'oxydation du pyruvate et le cycle de l'acide citrique.
- La phosphorylation oxydative produit la majeure partie de l'ATP.
L'un des rôles de ces processus est de transformer l'énergie contenue dans une molécule de glucose en de nombreuses sous-unités d'énergie qui peuvent être utilisées de façon précise et ciblée.
La phase finale de la création de l'ATP se déroule dans des complexes protéiques appelés ATP synthase qui sont enchâssés dans la membrane de la mitochondrie. Il est frappant à quel point ce complexe évoque une machine avec rotor mis en rotation par les ions H⁺, rotor qui fait tourner une tige interne qui active des sites catalytiques.
Chaque molécule de glucose peut libérer entre 30 et 32 molécules d'ATP. C'est environ 34% de l'énergie chimique potentielle transférée à l'ATP. C'est mieux qu'un bon moteur de voiture qui ne convertit que 25% de l'énergie contenue dans l'essence. Le reste de l'énergie du glucose se perd sous forme de chaleur.
LA FERMENTATION ET LA RESPIRATION ANAÉROBIE
En l'absence d'O₂, très électronégatif, qui attire les électrons vers le bas de la chaine, la phosphorylation oxydative cesse. Certaines cellules peuvent oxyder leur combustible organique et générer de l'ATP sans utiliser d'O₂, via la fermentation et la fermentation cellulaire anaérobie. La respiration anaérobie fait appel à une chaine de transport d'électrons, contrairement à la fermentation.
Certaines bactéries utilisent d'autres accepteurs d'électrons à la place de l'O₂ à la fin de leur chaine respiratoire, comme l'ion sulfate. La travail de la chaine accumule une force protonmotrice qui sert à produire de l'ATP, mais le sous-produit de l'opération est du sulfure de dihydrogène plutôt que de l'eau (odeur d'œuf pourri). D'autres bactéries utilisent le CO₂ comme accepteur final d'électron.
La fermentation, elle, est un prolongement de la glycolyse : une glycolyse à laquelle s'ajoutent des réactions qui régénèrent le NAD⁺ en transférant les électrons du NADH au pyruvate ou à ses dérivés.
Dans la fermentation alcoolique, le pyruvate est converti en éthanol. C'est le cas des levures qui produisent le levain et le vin par exemple.
Dans la fermentation lactique, le pyruvate se fait réduire directement par le NADH : du lactate est ainsi formé. Ce sont des levures et des bactéries qui forment le formage et le yaourt.
Je passe les détails des réactions, mais c'est le même principe : des réactions chimiques où des électrons sont transférés pour produire de l'ATP avec en prime création de sous-produits (éthanol et lactate).
Les cellules humaines produisent de l'ATP par fermentation lactique quand l'O₂ vient à manquer, par exemple dans un effort intense, quand le catabolisme des glucides pour produire de l'ATP se fait plus rapide que l'apport d'O₂ nécessaire aux muscles. Dans l'heure qui suit, le sang transporte le surplus de lactate ainsi produit jusqu'au foie où les cellules hépatiques le reconvertissent en pyruvate. Comme de l'O₂ est alors disponible, le pyruvate peut alors pénétrer dans les mitochondries des cellules hépatiques et y poursuivre sa dégradation aérobie.
Contrairement à la fermentation, dans la respiration cellulaire, le pyruvate est complètement oxydé dans la mitochondrie.
C'est pourquoi la respiration cellulaire produit beaucoup plus d'ATP par molécule de glucose que la fermentation : jusqu'à 32 molécules d'ATP contre 2 molécules d'ATP produites par fermentation.
Certains organismes sont des anaérobies stricts : ils ne pratiquent que la fermentation ou la respiration anaérobie. Ils sont incapables de survivre en présence d'oxygène.
D'autres organismes, comme les levures et de nombreuses bactéries, sont des anaérobies facultatifs : ils peuvent produire assez d'ATP pour survivre en utilisant la fermentation ou la respiration, comme nos cellules musculaires.
De rares types de cellules, comme celles du cerveau des vertébrés, s'en tiennent strictement à l'oxydation aérobie du pyruvate.
DE NOMBREUSES AUTRES VOIES MÉTABOLIQUES ET ANABOLIQUES
Il y a d'autres combustibles de la respiration cellulaire que le glucose. Par exemple, pour l'humain : lipides, protéines, saccharose, polysaccharides comme l'amidon...
La glycolyse s'effectue à partir d'une grande variété de glucides : l'organisme a tendance à transformer, notamment via la digestion, cette variété de glucides en glucose pour la respiration cellulaire. Les protéines, elles, doivent être dégradées en leurs acides aminés constituants : un bon nombre servent à fabriquer de nouvelles protéines, mais des enzymes convertissent l’excédent en intermédiaires de la glycolyse et du cycle de l'acide citrique. Le catabolisme peut aussi extraire l'énergie stockée dans les lipides via une série de conversions. L'essentiel de l'énergie des lipides se trouve dans les acides gras. Ceux-ci sont dégradés en fragments contenant deux atomes de carbones au cours de la bêta-oxydation.
La biosynthèse (voies anaboliques) : les molécules organiques de la nourriture ne sont pas toutes destinées à l'oxydation et à la synthèse de l'ATP : la nourriture doit fournir aux cellules non seulement des kilojoules, mais aussi les chaines carbonées indispensables à la fabrication de leurs molécules.
Certains monomères organiques issus de la digestion peuvent être utilisés directement, comme les acides aminés provenant de l'hydrolyse des protéines alimentaires peuvent servir de monomères dans la synthèse des protéines de l'organisme. D'autres monomères servent de précurseurs à la synthèse de molécules indispensables. Le corps humain ne peut synthétiser ainsi que la moitié des 20 acides aminés, l'autre moitié doit donc provenir directement de la nourriture.
La biosynthèse ne produit pas d'ATP, elle en consomme.
La cellule ne gaspille pas d'énergie à produire plus d'une substance qu'il ne lui en faut. Cette régulation repose principalement sur un mécanisme de rétro-inhibition : le produit terminal de la voie anabolique inhibe l'enzyme qui catalyse la première étape de cette voie.
La cellule gère aussi son métabolisme par rétro-inhibition : la vitesse de la respiration cellulaire, et donc de la génération d'ATP, augmente ou diminue en fonction de l'effort demandé à la cellule. La régulation porte principalement sur l'activité d'enzymes intervenant en des points stratégiques de la voie catabolique.
Rappel : l'énergie qui nous maintient en vie est libérée et non pas produite par la respiration cellulaire.
Nos cellules extraient l'énergie que la photosynthèse a préalablement stockée dans la nourriture.
